cuando el investigador Daniel Kronauer todavía era un postdoctorado en 2008, viajó a Okinawa, Japón, en busca de especímenes silvestres de hormigas asaltantes clonales (la especie Ooceraea biroi). En la primera colonia que recolectó, notó dos hormigas con una apariencia extraña. Eran pequeñas como las obreras, pero también lucían pequeños brotes en las alas, lo cual era sorprendente porque, por lo general, solo las hormigas reinas desarrollan alas. Lo que hizo esto aún más extraño fue que las hormigas asaltantes clonales ni siquiera tienen reinas: de acuerdo con su nombre, estas hormigas se reproducen asexualmente, por lo que todas las hormigas en una colonia son clones genéticos casi perfectos.

Kronauer estaba intrigado por las reinas en miniatura porque parecían muy diferentes de las otras hormigas asaltantes clonales, aunque creía que eran de la misma especie. Pero las respuestas a sus preguntas no llegaron, por lo que tomó algunas muestras, tomó algunas fotos para los registros y luego siguió con su trabajo.

Unos años más tarde, Kronauer estableció un laboratorio en la Universidad Rockefeller y estableció una colonia de hormigas asaltantes clonales para su estudio. Un día, su entonces estudiante de doctorado Trible del dólar Encontré algunas más de las extrañas reinas en miniatura en esa colonia y decidí caracterizarlas.

Trible descubrió que las alas no eran la única característica inusual de las hormigas. Las extrañas hormigas también mostraron diferentes comportamientos sociales, tenían ovarios más grandes y pusieron el doble de huevos. Usando herramientas genéticas, rastreó todos estos cambios en un tramo de ADN de 2.25 millones de pares de bases. En las hormigas ordinarias, el ADN de cada una de las dos copias de su cromosoma 13 era diferente. Pero en las hormigas reinas en miniatura, las dos copias eran idénticas.

Como Trible, Kronauer y sus colegas reportado en marzo in Current Biology, todas las características de las extrañas hormigas (las alas, los comportamientos sociales y los rasgos reproductivos) fueron causadas por lo que los genetistas llaman un supergen, una colección de genes que se heredan como una unidad y son muy resistentes a la fragmentación. En algún momento de su evolución, las hormigas habían adquirido una segunda copia de ese supergen, y ese cambio cromosómico había transformado sus cuerpos y comportamientos. Los hallazgos sugirieron un nuevo mecanismo de cómo las combinaciones complejas de partes del cuerpo y comportamientos a veces pueden surgir de una vez en la evolución: a través de una mutación que duplica un supergen, alternando conjuntos completos de rasgos como cadenas de luces controladas por un interruptor de luz.

Los investigadores de hormigas están entusiasmados con el trabajo, y no solo porque parece resolver un misterio de décadas sobre cómo evoluciona al menos una forma de parasitismo social en los insectos. Los descubrimientos supergénicos también pueden ayudarlos a precisar las características buscadas durante mucho tiempo en la arquitectura genética de las hormigas que hacen que sus colonias se desarrollen como castas jerárquicas de reinas y obreras.

En términos más generales, el nuevo estudio también ofrece información sobre una pregunta evolutiva fundamental sobre cuán diferentes pueden ser los individuos en una sola especie.

"Lo más emocionante de este estudio es cuántas direcciones futuras abre", dijo jessica purcell, un genetista evolutivo de la Universidad de California, Riverside, que estudia los genomas de las hormigas.

Una paradoja del parasitismo

Las hormigas atraen la atención de investigadores como Kronauer y Trible porque la mayoría de las especies tienen una estructura social ligada a su biología. En un nido típico, una sola hormiga reina grande y reproductiva preside legiones de obreras más pequeñas y no reproductivas que son sus hijas. Las obreras construyen un nido, recolectan comida, repelen a los invasores y cuidan a las crías de la colonia, liberando a la reina para que simplemente ponga huevos.

Algunas especies de hormigas, sin embargo, se apartan de ese plan al participar en formas de parasitismo social, es decir, explotan la estructura social de otra especie de hormiga. Las hormigas esclavistas, por ejemplo, roban larvas de otros nidos y las imprimen químicamente para convertirlas en obreras que sirven a la reina de los esclavistas.

Hace muchas décadas, los investigadores notaron que algunas especies de hormigas emplean un tipo de parasitismo más clandestino. Los parásitos han perdido su casta obrera. Para sobrevivir, sus pequeñas reinas se infiltran en las colonias de otras especies de hormigas y ponen huevos allí. Los trabajadores anfitriones explotados luego hacen todo por ellos, desde cuidar de sus crías hasta protegerlos y alimentarlos. Tal relación entre especies se llama parasitismo obligado, porque los parásitos no pueden sobrevivir por sí solos.

Estos parásitos sociales sin trabajadores, a veces llamados inquilines (de la palabra latina para "inquilinos"), tienen una apariencia distintiva que a los ojos humanos los distingue fácilmente de sus anfitriones. Pero su esquema parasitario tiene éxito porque han desarrollado formas de robar olores químicos del nido anfitrión para camuflarse.

Los análisis genómicos han demostrado que las especies de hormigas inquilinas han evolucionado independientemente docenas de veces, y casi todas ellas parasitan una especie estrechamente relacionada que se ve y se comporta como las hormigas normalmente. Para los biólogos evolutivos, eso planteaba un misterio: ¿cómo podría evolucionar una nueva especie de parásitos sociales obligados a partir de su especie huésped? Si sus ancestros hubieran vivido juntos en el mismo nido, se habrían cruzado con demasiada facilidad.

Durante muchos años, los investigadores plantearon la hipótesis de que el paso inicial había sido el aislamiento reproductivo: que los primeros ancestros de las inquilinas eran hormigas normales que estaban reproductivamente aisladas de sus parientes el tiempo suficiente para divergir genéticamente de ellas y convertirse en una nueva especie. Podían vivir solos, pero algunos de ellos finalmente descubrieron los beneficios de volver a esconderse a los nidos de sus antepasados ​​en busca de ayuda. Su dependencia de sus huéspedes aumentó gradualmente y evolucionaron de un estado de parasitismo opcional o “facultativo” a un parasitismo obligado.

El problema con esa idea, explicó Kronauer, es que nadie ha observado nunca en la naturaleza lo que debería ser un paso temprano esencial del proceso: parásitos sociales facultativos de vida libre que viven aislados de sus parientes cercanos.

Los nuevos hallazgos de Trible y Kronauer dan la vuelta a las suposiciones anteriores. Su escenario alternativo se centró en el par de supergenes no coincidentes en las hormigas asaltantes clonales. En algún momento de la historia, una de esas hormigas había experimentado una mutación que reemplazó el supergen en un cromosoma con una copia del supergen del otro cromosoma. La hormiga mutante resultante con dos copias de la versión "parásita" del supergen podría haberse convertido repentinamente en una reina en miniatura que se parecía mucho a una inquilina.

El trabajo mostró que una sola mutación en un supergen era suficiente para producir el conjunto completo de cambios observados en los parásitos obligados, incluso antes de que las hormigas se dividieran por especiación.

“Puedes pasar de vivir en libertad a ser un parásito obligado en un solo paso, y no necesitas tomar una serie de pasos graduales que involucren a una población intermedia facultativa aislada reproductivamente”, dijo Trible, quien ahora está en la Universidad de Harvard. “De lo que podemos estar seguros es de que un padre que vivía en libertad tenía una hija que inmediatamente se convirtió en un parásito obligado”.

Continuó: "Ese es el escenario que nunca había sido considerado por ninguno de los teóricos evolutivos clásicos, porque ese es el escenario que se pensó que era un salto demasiado grande para que usted lo tomara".

El hecho de que una sola mutación pueda cambiar todos estos rasgos en un solo paso “realmente cambia la forma en que pensamos sobre la evolución de estos extraños parásitos sociales sin trabajadores”, dijo Kronauer.

La fuerza de los supergenes

Poco se sabe sobre la historia evolutiva del supergén en el cromosoma 13 que confiere el fenotipo de parásito social. Sin embargo, es poco probable que haya evolucionado en una especie clonal como las hormigas asaltantes. “Las hormigas clonales habrían sido el último lugar para buscar supergenes”, dijo Michel Chapuisat, que estudia supergenes de hormigas en la Universidad de Lausana en Suiza.

La razón es que todas las hormigas en una especie clonal son genéticamente idénticas: Dejando de lado las mutaciones aleatorias, sus genomas pasan sin cambios de padres a hijos. Sin embargo, algo más complicado sucede en las especies sexualmente reproductivas.

En las células que producen óvulos y espermatozoides, las copias materna y paterna de los cromosomas se alinean e intercambian los segmentos correspondientes de ADN. Este proceso de “recombinación” permite reorganizar al azar conjuntos de rasgos heredados; sin él, los genes estarían encerrados en los linajes materno o paterno para siempre.

Debido a la recombinación, los genes de varios comportamientos parasitarios podrían haberse reunido al azar en el cromosoma 13. La selección natural habría favorecido fuertemente la unión de aquellos alelos que funcionaban bien juntos. "Si tiene un gen que determina el parásito, puede agregar gradualmente un montón de otros genes junto a él que hacen que [la hormiga] sea cada vez mejor como parásito", dijo Trible.

La recombinación podría haber separado eventualmente esos genes nuevamente, pero intervino un fatídico accidente genético. A veces, cuando los cromosomas se reparan después del daño, se reinserta un trozo de ADN en una orientación invertida. Debido a que el ADN invertido no puede alinearse con su contraparte cromosómica, no puede recombinarse, por lo que cualquier gen en el ADN está permanentemente unido como una nueva unidad hereditaria: un supergen.

Eso puede ser lo que sucedió en el cromosoma 13: una inversión en ese tramo de ADN de 2.25 millones de pares de bases podría haber unido los rasgos para el parasitismo social como un supergen, que luego mantuvo la selección natural. Purcell señaló que mucha investigación rodea otras formas en que podría haber surgido un supergen como este, pero "hay un gran beneficio de tener alelos que funcionan bien juntos, reunidos en una región con baja recombinación", dijo.

Chapuisat cree que es probable que el supergen de todos los rasgos parasitarios observados haya evolucionado durante mucho tiempo en un ancestro sexual de las hormigas asaltantes clonales. El parasitismo se habría manifestado en las hormigas que portaban dos copias del supergen, y las hormigas con una o ninguna copia habrían sido sus anfitriones. Cuando las hormigas asaltantes se volvieron clonales y heterocigotas, con solo una copia del supergen, el comportamiento parasitario desapareció, pero el supergen persistió. Y cuando una mutación finalmente creó nuevos asaltantes clonales homocigotos, los rasgos supergénicos latentes se reactivaron y los mutantes en miniatura parecidos a reinas aparecieron de la noche a la mañana.

Reordenamiento cromosómico y evolución

Este supergén de hormiga está lejos de ser un ejemplo aislado; en todo caso, puede ilustrar una forma más general y aún subestimada en la que evolucionan muchos rasgos complejos.

“Cada vez hay más estudios que nos muestran que los reordenamientos del genoma pueden tener una influencia fundamental en el comportamiento y en la organización social de las especies”, dijo. Cristian Rabeling, entomólogo de la Universidad de Hohenheim en Stuttgart, Alemania, que estudia cómo evolucionó el parasitismo social en las hormigas.

En el género de reproducción sexual de 30 millones de años Fórmica hormigas, por ejemplo, hay al menos cuatro linajes en los que un supergen compartido determina si su colonia tendrá una reina o muchas. Otros grupos de hormigas tienen supergenes que evolucionaron de forma independiente, controlando conjuntos de rasgos morfológicos y de comportamiento importantes para su forma de vida, dijo Purcell.

Todos estos supergenes podrían ser lo que Trible y otros investigadores ahora llaman "cromosomas sociales". Así como los cromosomas sexuales X e Y de los humanos determinan el sexo, los supergenes de las hormigas determinan la organización social de las colonias. No es una comparación simplista para Trible. Los supergenes y los cromosomas sexuales agrupan genes que luego siempre se heredan juntos y confieren colectivamente conjuntos de rasgos. Así como algunos rasgos ligados al sexo son ventajosos para hombres o mujeres, pero no para ambos, los supergenes parásitos pueden ser ventajosos para los homocigotos inquilinos pero no para los heterocigotos.

“Por alguna razón, los genetistas de poblaciones han dejado de lado los cromosomas sexuales como una forma separada de evolución”, dijo Trible. Aunque todavía no está claro qué tan comunes son los cromosomas sociales, "lo que [ellos] nos dicen es que los supergenes están por todas partes, y los cromosomas sexuales son un caso especial de un supergen".

Todavía se desconoce qué genes exactos y elementos de control están agrupados dentro del supergen de las hormigas asaltantes clonales. Pero diseccionar ese supergen y otros en diferentes especies de hormigas puede revelar algo sobre la evolución y el desarrollo de las castas en las colonias de hormigas. Cuando una larva de hormiga se está desarrollando, las señales ambientales determinan si se convertirá en reina o en obrera, una decisión que determina el comportamiento de la larva, el tamaño de su cuerpo, el desarrollo de sus alas y ovarios, y su capacidad para poner huevos. Esos rasgos están tan fuertemente asociados que los investigadores han descubierto que el cambio experimental de uno generalmente atrae a los demás junto con él. Trible y Kronauer creen que al aprender cómo el supergen del parasitismo alteró la correlación entre el tamaño del cuerpo y los otros rasgos asociados con la reina, los investigadores pueden descubrir los mecanismos genéticos para el desarrollo normal de las castas.

Especiación, Evolución y Parasitismo

El trabajo de Trible y Kronauer también plantea otras preguntas sobre la evolución y el desarrollo, incluida la forma en que una mutación supergénica se relaciona con la especiación. En el Fórmica hormigas, las colonias de una sola reina y de varias reinas no parecen dividirse en linajes independientes. Ambas formas del supergen parecen mantenerse cómodamente como un "polimorfismo" dentro de una sola especie.

Para Chapuisat, la pregunta es si los mutantes con forma de reina son un "linaje tramposo" que se comporta como un parásito dentro de la especie de hormiga asaltante clonal. “¿O está en camino de convertirse en una especie separada?” preguntó.

Cómo podría ocurrir exactamente un evento de especiación después de que surge el fenotipo parasitario es un misterio, pero este tipo de mutación supergénica proporciona un mecanismo plausible para la especiación rápida a través del parasitismo social, dijo Purcell. Tanto ella como Chapuisat advirtieron, sin embargo, que todas estas preguntas y especulaciones se complican por lo resbaladizo de definir qué es una especie en un organismo clonal como estas hormigas.

Para demostrar que una mutación supergénica en realidad es el mecanismo por el cual evolucionan las especies de parásitos sociales, Rabeling sugiere que será importante ver si las inversiones en los cromosomas, que son características estructurales de los supergenes, están presentes en muchos pares de parásitos-huésped. ¿Las docenas de otras especies de hormigas inquilinas tienen mutaciones supergénicas similares?

Rabeling cree que puede haber otros mecanismos, como la hibridación, que también podrían crear el supergen con esta constelación de rasgos. “Esperaría que no haya un solo mecanismo para la evolución del parasitismo social, sino probablemente muchos mecanismos diferentes”, dijo. “Y cuantos más sistemas empíricos estudiemos, probablemente encontraremos más mecanismos para el origen del parasitismo social”.