James Stroud tenía un problema. El biólogo evolutivo llevaba varios años estudiando los lagartos en una pequeña isla de Miami. Estos anolis los lagartos habían tenido el mismo aspecto durante milenios; aparentemente habían evolucionado muy poco en todo ese tiempo. La lógica le dijo a Stroud que si la evolución había favorecido los mismos rasgos durante millones de años, entonces debería esperar ver poco o ningún cambio en una sola generación.

Excepto que eso no es lo que encontró. En lugar de estabilidad, Stroud vio variabilidad. Una temporada, los anolis de patas más cortas sobrevivieron mejor que los demás. La próxima temporada, aquellos con cabezas más grandes podrían tener ventaja.

"Estaba confundido. No sabía lo que estaba pasando. Pensé que estaba haciendo algo mal”, dijo Stroud, quien entonces estaba completando un posdoctorado en la Universidad de Washington en St. Louis. “Entonces, de repente, todo encajó y empezó a tener sentido”.

Sus datos reflejaban una paradoja que había obstaculizado a los biólogos durante años. A largo plazo, los anolis tenían rasgos que parecían permanecer iguales, un fenómeno llamado estasis, presumiblemente causado por la selección estabilizadora, un proceso que favorece los rasgos moderados. Sin embargo, a corto plazo, los lagartos mostraron variaciones, con rasgos fluctuantes. Los datos de Stroud se explican mejor mediante la selección direccional, que a veces favorece rasgos extremos que llevan la evolución en una nueva dirección, y otras veces no parece favorecer nada en particular.

Como había seguido cuatro especies durante tres generaciones, pudo demostrar que de esa selección fluctuante a corto plazo podía surgir un patrón de estasis a largo plazo.

"Hay mucho ruido, pero en general conduce a patrones bastante estables", dijo Stroud, quien ahora dirige su propio laboratorio en el Instituto de Tecnología de Georgia. El estudio fue publicado recientemente existentes Actas de la Academia Nacional de Ciencias.

El trabajo de Stroud y sus colegas explica cómo la variabilidad a corto plazo puede conducir a la estabilidad a largo plazo, dijo Arturo Porto, biólogo evolutivo del Museo de Historia Natural de Florida que no participó en la nueva investigación.

"Demuestra que podemos obtener un patrón que se asemeja a la selección estabilizadora, incluso cuando no aparece ninguna selección estabilizadora en una escala de tiempo por generación", dijo Porto. Los hallazgos ayudan a resolver lo que algunos biólogos frustrados llaman "la paradoja de la estasis".

¿La mano firme de la evolución?

Cuando los primeros teóricos de la evolución concibieron la selección natural, consideraron que el proceso evolutivo funciona gradualmente a lo largo de vastas épocas. Las especies no evolucionan de la noche a la mañana; en gran medida permanecen iguales y acumulan cambios a lo largo de muchas generaciones. En 1859, Charles Darwin escribió: “No vemos nada de estos lentos cambios en progreso, hasta que la mano del tiempo ha marcado el largo lapso de las eras”.

Las primeras observaciones del registro fósil respaldaron esta idea. A menudo, los paleontólogos descubrieron evidencia de que una especie podría permanecer estancada durante millones de años y solo cambiaría cuando se viera obligada a adaptarse a algún cambio ambiental dramático. Sin embargo, la mayor parte del tiempo el proceso de evolución parecía dolorosamente lento, el equivalente biológico de ver cómo se seca la pintura.

Los biólogos explicaron esta inercia como producto de una selección estabilizadora, en la que los rasgos promedio o intermedios son consistentemente favorecidos sobre los más extremos. Incluso pequeños cambios fuera del “promedio” irían acompañados de una fuerte caída en la supervivencia o la fertilidad.

Un ejemplo clásico de selección estabilizadora proviene de los registros históricos de pesos al nacer humanos, dijo jonathan losos, biólogo evolutivo de la Universidad de Washington en St. Louis y asesor de investigación de Stroud. Compilaciones de datos sobre el peso al nacer. en la mitad del siglo 20th demostró que los bebés de peso promedio sobrevivían con más frecuencia que aquellos que eran más pesados ​​o más livianos que el promedio.

"La estasis a largo plazo parece sugerir una selección estabilizadora", dijo Losos. "Es la explicación más favorecida".

No fue hasta principios de la década de 1980 que los científicos desarrollaron métodos que pudieran probar esta idea. En 1983, los biólogos Russell Lande y Stevan Arnold incorporaron estadísticas avanzadas a los estudios de campo evolutivos, mostrando en un punto de referencia Evolución cómo los investigadores podrían medir el impacto de la selección natural dentro de una sola generación. El enfoque, que cuantificaba la selección en grupos de rasgos correlacionados, requería conjuntos de datos biológicos muy grandes, especialmente para los estándares de la década de 1980. Aún así, fue el primer marco estadístico que mostró a los investigadores cómo medir diferentes tipos de selección natural, incluida la selección estabilizadora, en múltiples rasgos, dijo Christopher Martin, biólogo evolutivo de la Universidad de California, Berkeley.

Los biólogos evolucionistas adoptaron rápidamente este enfoque. Universidad de Princeton Romero y Peter Grant utilizaron el método en sus célebres estudios de los pinzones de Darwin en la isla de Daphne Major en las Galápagos. Su estudio, que comenzó en 1973 y continúa hasta el día de hoy, siguió una población del pinzón terrestre mediano (fortis geospiza) a través de una severa sequía que comenzó en 1977. Fue entonces cuando las plantas de Daphne Major dejaron de producir las pequeñas semillas de las que dependían los pájaros; sólo quedaron semillas gruesas.

Con poca comida, la población de pinzones cayó de 1,400 individuos a unos pocos cientos en sólo dos años. Luego, los Grant observaron cómo se recuperaba la población mientras tomaban medidas cuidadosas de los rasgos de las aves. Descubrieron que las aves que sobrevivieron tenían picos más grandes adaptados a las semillas más grandes: la profundidad promedio del pico había aumentado de 9.2 mm a 9.9 mm, un cambio de más del 7%.

En total, un cambio en las precipitaciones anuales había resultado rápidamente en un cambio en los picos de las aves. El trabajo de los Grant se convirtió en un ejemplo clásico de evolución en acción. Habían identificado evidencia marcada, aunque a menudo sutil, de la empujar y tirar direccionalmente de la evolución que actúa sobre los rasgos. Y no estaban solos: una vez que los investigadores tuvieron las herramientas estadísticas para observar cómo se desarrollaba la evolución, parecía que dondequiera que miraran, podían ver la selección natural actuando en intervalos muy cortos.

Dichos estudios cuestionan la idea de que la evolución se produjo a través de cambios lentos e imperceptibles a lo largo de vastos períodos de tiempo, dijo Matt Pennell, biólogo evolutivo de la Universidad del Sur de California. El cambio podría producirse (y así ocurrió) rápidamente.

Ahí radica el problema. Con tiempo suficiente, incluso los tirones más pequeños deberían producir un cambio mensurable en las características observables de un organismo. Si los cambios en el tamaño del pico que observaron los Grants continuaron durante milenios, los cálculos preliminares predijeron algunos fenómenos extremos, dijo Pennell. “Uno esperaría pinzones que pesaran como 40 kilogramos. Esto simplemente no tiene sentido”.

Es más, a medida que se acumuló la evidencia a favor de la selección direccional, surgieron pocas pruebas en favor de la selección estabilizadora. El registro fósil mostró claramente un estancamiento de los rasgos a lo largo del tiempo. Pero con sus nuevas herramientas estadísticas, los biólogos evolutivos no pudieron encontrar evidencia de un mecanismo que pudiera producir estasis.

La evidencia tanto de la modificación a corto plazo como de la estabilidad a largo plazo era sólida. Lo que los biólogos no pudieron descubrir fue cómo vincular los dos fenómenos de una manera que pudiera resolver esta paradoja de la estasis.

Resultó que había una explicación esperando entre los árboles del sur de Florida.

Un oasis de anoles

Las aguas turquesas y las arenas blancas del Caribe no son un paraíso solo para los humanos. Las lagartijas anolis también han descubierto que estas islas tropicales son paraísos idílicos. Los lagartos se han extendido por el Caribe mediante un proceso llamado radiación adaptativa. Cuando una especie de anole llegaba a una nueva isla, rápidamente evolucionaba hacia varias especies nuevas, cada una de las cuales aprovechaba un hábitat diferente.

"Parece haber un desajuste entre los procesos microevolutivos y lo que sucede en escalas de tiempo más largas", dijo Kjetil Lysne Voje, biólogo evolutivo del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo.

Una y otra vez, isla tras isla, los anolis evolucionaron para llenar diferentes nichos, adquiriendo conjuntos de rasgos característicos que les ayudaron a sobrevivir en su hábitat preferido. Una especie mantenía patas largas (ideales para correr) y almohadillas pequeñas y pegajosas en los dedos de los pies plantadas con mayor frecuencia en tierra firme. Otros tres treparon por los troncos de los árboles: una especie de cuerpo pequeño que prefería la mitad inferior del tronco, otra que se aventuraba en el dosel bajo con grandes almohadillas para los dedos y otra que prefería el dosel alto, desarrollando extremidades cortas para navegar con destreza en ramas delgadas.

Después de ese estallido inicial de evolución, los lagartos permanecieron prácticamente idénticos durante millones de años. Y así los encontró Losos cuando empezó a estudiar los reptiles en los años 1980.

"Los diferentes tipos parecen haber evolucionado hace mucho tiempo y luego quedarse ahí", dijo Losos. "Es de suponer que han sido así desde entonces".

La capacidad de los anolis para colonizar nuevas tierras los hacía muy aptos para convertirse en especies invasoras. En Florida, el anole verde nativo de América del Norte (anolis carolinensis) ha vivido en lo alto de los troncos de los árboles, consumiendo insectos arbóreos en las copas bajas, durante millones de años. Sin embargo, durante el siglo pasado, otros anolis llegaron al estado desde Cuba, La Española y las Bahamas. El anole marrón (Anolis sagrei) habita en los troncos más bajos de los árboles y utiliza sus largas patas para saltar al suelo y cazar insectos. El anole de corteza de cuerpo pequeño (anolis distichus) come hormigas que se arrastran por los troncos, mientras que el anole caballero más grande (Anolis equestris) persigue insectos y frutos en la parte superior del dosel. Cada especie ya se había adaptado a su nicho específico antes de llegar a Miami. Su ecología persistió en su nuevo hogar.

Como entusiasta de los lagartos, Stroud quería estudiar la mezcla heterogénea herpetológica de su ciudad adoptiva. Sin embargo, para realizar un estudio de campo a largo plazo, necesitaría realizar un seguimiento de los anolis a lo largo del tiempo. La gran movilidad de los lagartos planteaba un problema importante. Si perdía el rastro de un individuo, no sabría si se había mudado fuera del área o había muerto. Igualmente frustrante es que no podría decir si los recién llegados eran descendientes de lagartos existentes o de nuevos inmigrantes.

Después de recorrer la ciudad en busca de sitios, se dio cuenta de que la ubicación del Jardín Botánico Tropical Fairchild lo convirtió en un lugar de estudio ideal porque los anolis quedaron efectivamente atrapados en la isla sucedánea. Podía estar seguro de que ningún lagarto había llegado ni salido.

El objetivo de Stroud era medir la selección natural que opera a lo largo de varias generaciones en múltiples especies. Quería “atrapar muchos lagartos y medirlos y ver si su supervivencia nos decía algo sobre cómo ocurre la evolución en la naturaleza”, dijo.

Pasó tres años tomando una variedad de medidas de la forma y el tamaño del cuerpo de los cuatro anolis que habitan el jardín botánico: 1,692 individuos en total. Para recopilar miles de puntos de datos sobre la longitud de las patas, el tamaño de la cabeza y la supervivencia general, Stroud tuvo que capturar cada lagarto usando un pequeño lazo y luego ponerse a trabajar con calibradores antes de inyectar un pequeño microchip debajo de su piel. El microchip aseguró que pudiera realizar un seguimiento de cada anole individual. Si no podía detectar un rastreador, sabía que el anole probablemente había muerto.

“Este tipo de trabajo es bastante difícil de realizar en una sola especie. Así que ejecutar un proyecto como este en cuatro especies es realmente excepcional”, dijo jill anderson, biólogo evolutivo de la Universidad de Georgia que no participó en la investigación.

Sin embargo, cuando Stroud comenzó a analizar sus datos, se topó con la paradoja de la estasis.

Estasis en el ruido

Desde el principio del proyecto, Stroud y sus colegas estuvieron interesados ​​en estabilizar la selección. Querían ver si las fuerzas de la selección natural empujaban y tiraban continuamente de los rasgos de los lagartos para mantenerlos centrados en el mismo punto. El hecho de que los anolis hubieran mostrado pocos cambios evolutivos a lo largo de millones de años indicaba que se encontraban en una especie de pico evolutivo, y Stroud quería ver qué factores los mantenían allí.

Sin embargo, sus años de datos no mostraron ninguna estabilidad. En cambio, vio que la evolución cambiaba constantemente los rasgos que se adaptaban mejor al medio ambiente. “Si analizamos un período en particular, rara vez vemos una selección estabilizadora”, dijo Stroud.

Sin embargo, con el tiempo, esa variabilidad se convirtió en estancamiento. Incluso si los rasgos salieran de su pico óptimo y moderado de una generación a la siguiente, hubo un efecto neto de estabilización que, en última instancia, condujo a pocos cambios a lo largo de las múltiples generaciones.

Los expertos que revisaron los datos de Stroud y su equipo quedaron impresionados por su minuciosidad y su capacidad para resolver la aparente paradoja. "Los datos son más hermosos de lo que cualquiera podría esperar razonablemente al realizar un estudio como este", dijo Martin.

Anderson dijo que el trabajo "súper genial" de Stroud pudo abordar uno de los mayores misterios de la biología gracias a su diseño de estudio reflexivo y riguroso. Sólo con datos de muchos años, dijo, podría Stroud ver cómo la estasis podría surgir de tal variabilidad.

Voje también elogió: “Este es un excelente ejemplo de trabajo que une algunas de estas observaciones”, dijo.

jeffrey conner, botánico y biólogo evolutivo de la Universidad Estatal de Michigan, estuvo de acuerdo en que el marco conceptual que desarrolló Stroud puede explicar la selección estabilizadora. Sin embargo, dijo que la variabilidad en la selección direccional que identificó Stroud era bastante mínima.

Aún así, investigaciones recientes de otros laboratorios también ayudan a respaldar los resultados de Stroud. Un estudio publicado en Evolución en septiembre de 2023 desde el laboratorio de andres hendry, biólogo ecoevolutivo de la Universidad McGill, estudió los cambios evolutivos en una comunidad de pinzones en la isla de Santa Cruz, en Galápagos, durante 17 años. Allí también Hendry encontró evidencia de El tira y afloja habitual de la selección natural en rasgos que estaban integrados dentro de una "notable estabilidad", dijo, de los pinzones a lo largo del tiempo evolutivo.

Para Hendry, la paradoja de la estasis nunca fue una paradoja en absoluto. El problema, dijo, era que los biólogos asumían que la estasis a largo plazo era el resultado de la estabilidad a corto plazo. Si se descarta esa suposición, la paradoja desaparece. "La paradoja es ilusoria", dijo. "A los biólogos evolucionistas les gusta inventar cosas y llamarlas paradojas".

Piénselo más como el río Mississippi antes de que fuera diseñado, explicó. Cambió rápidamente de rumbo en áreas pequeñas durante períodos cortos y, sin embargo, durante decenas de millones de años El recorrido general del río condujo al Golfo de México. De manera similar, los rasgos de una población de lagartos pueden variar a corto plazo y permanecer estables a largo plazo.

Aun así, tres años (o 17) son una gota en el cubo del tiempo evolutivo. Para resolver completamente la paradoja será necesario que los científicos estudien los lapsos de tiempo entre la macro y la microevolución, dijo Porto, en una escala de decenas, cientos o miles de años. Necesitan encontrar un punto óptimo que sea lo suficientemente largo como para permitir que surjan tanto el cambio como el estancamiento, dijo, aunque por el momento los biólogos no tienen un conjunto de datos lo suficientemente largo para extraer.

Por eso los estudios de campo a largo plazo en ecología y biología evolutiva son cada vez más críticos, afirmó Stroud. Sin regresar a su sitio de estudio una y otra vez durante un período de años, nunca habría obtenido datos suficientes para abordar una de las hipótesis clave de la biología evolutiva.

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